自然選択による血縁淘汰と「タカ‐ハトゲーム」

　1964 年、ウィリアム・ハミルトンの論文「社会行動の遺伝的進化」が出ている。
　そのなかでハミルトンは、個体の適応度 (individual fitness) に加えて、血縁者の適応度も含めた包括適応度 (inclusive fitness) を進化の基準として用いた。
　これにより、自然選択が遺伝子レベルではたらく、理論的な基盤が与えられたとされている。

　1964 年にジョン・メイナード・スミスは、「血縁淘汰」の仮説を提唱した。
　それまで、自然選択による種の淘汰は「群淘汰」の説が有力だった。
　ちなみに自然淘汰も自然選択も同じ「ナチュラル・セレクション」の日本語訳である。
　選ばれて、淘汰されるということから、生き残りをかけた「サバイバル・ゲーム」が自然と連想される。

　　Maynard Smith, J., and G. R. Price. 1973. The logic of animal conflict. Nature, London, 246(5427): 15-18.

「進化的に安定な戦略」は、この論文 “The logic of animal conflict” で提案された。
　1973 年にメイナード・スミスがジョージ・プライスと共同で『ネイチャー』誌に発表したものだ。
　1975 年に刊行されたエドワード・ウィルソンの著作でも、この論文を参照して次のように述べられている。

その仮説は、非常に多くの動物において実際には二つの形の争い方があると考えている。すなわち、儀式化された戦いとエスカレートした戦いとである。エスカレートした戦いが起ると、一方の個体が相手を傷つけることになる。このような特別な形の行動の縮尺は、すぐにエスカレートした戦いをするようになっても、また逆に全然そのような戦いをしなくても、どちらも不利になるので、そのために進化的に安定化するものと考えられる。
〔エドワード・O・ウィルソン『社会生物学』合本版 (p.262) 〕

――　このウィルソンの記述は、
「タカ‐ハトゲーム」を概念的に説明したものにもなっている。
ゲームの具体的な説明は、次の資料を参照したい。

　彼らがこの論文のなかで展開した例は、「タカ‐ハトゲーム」とよばれるものである。いま、V という価値のある資源をめぐって、「タカ」と「ハト」という二つの戦略のなかからどちらかを選ぶ個体同士が争う状況を考えてみよう。
　「タカ」は、必ずや一騎打ちにでる戦略であり、「タカ」同士が出会うと必ずや死闘が繰り広げられる。その闘いに勝てば V という資源の全部を得るが、負けると傷を負うので、C という損失を被る。いま、「タカ」同士の間に資源保有能力や戦闘能力に差はないと仮定すると、「タカ」同士の闘いで 1 匹の「タカ」が勝ったり負けたりする確率は半々である。
　「ハト」は、闘いを好まない戦略であり、「ハト」同士が出会うと仲良く資源を分け合うので、双方が V / 2 ずつの利益を得る。「タカ」と「ハト」が出会うと、「タカ」は必ず攻撃し、「ハト」は必ず逃げるので、常に「タカ」が V という利益を得、「ハト」の利得は 0 となる。
〔長谷川眞理子「行動生態学の展開」／『進化ゲームとその展開』第 7 章 (p.183) 〕

　 The essential concept Maynard Smith introduces is that of the evolutionarily stable strategy, an idea that he traces back to W. D. Hamilton and R. H. MacArthur. …………
　 An evolutionarily stable strategy or ESS is defined as a strategy which, if most members of a population adopt it, cannot be bettered by an alternative strategy. …………
〔Richard Dawkins “The Selfish Gene”New Edition (p.69) 〕

　メイナード＝スミスが提唱している重要な概念は、進化的に安定な戦略 (evolutionarily stable strategy) とよばれるもので、もとをたどれば W・D・ハミルトンと R・H・マッカーサーの着想である。…………
　進化的に安定な戦略すなわち ESS は、個体群の大部分のメンバーがそれを採用すると、べつの代替戦略によってとってかわられることのない戦略だと定義できる。…………
〔リチャード・ドーキンス『利己的な遺伝子』日高敏隆（他）訳〕

　1976 年にその初版が刊行された、リチャード・ドーキンスの『利己的な遺伝子』で、ESS は自然選択の中心概念として取り上げられ、英国 BBC のドキュメンタリー番組「利己的な遺伝子」では、メイナード・スミスが解説を担当した。


J. Maynard Smith & G. R. Price, 1973.　進化ゲームへの展開
http://theendoftakechan.web.fc2.com/ess/games/development.html